黄 涛（华南农业大学林学院，广东 广州 564600）
摘  要：近年来，随着我国城市建设的发展，城市绿化空间越来越少，在水平方向上发展绿地越来越困难，而垂直绿化却越来越展现出广阔的舞台。藤本植物在城市垂直绿化方面具有很强的优势。藤本植物是一类生活型特殊的非自然分类群, 我国从20 世纪80 年代开始对南亚热带木本藤本植物进行了初步研究，目前藤本植物的研究主要是针对繁育技术以及生理生态学特性的领域。本文从藤本植物的来源、类型、数量、性质等角度综述了中国亚热带藤本植物的多样性特征。藤本植物多样性的研究对重建和恢复常绿阔叶林具有重要意义。
关键词：藤本植物  植物多样性  常绿阔叶林

Review on the diversity of liana in subtropics evergreen broadleaved forestHuang Tao(College of Forestry, South China Agricultural University , Guangzhou 510642 , China)
Abstract: Along with the development of urban construction in our country, the green-space of city became fewer in recent years. The green-space in the horizontal direction to be more and more difficult developed, while the phenomenon of vertical greening to be usually. The liana has the very strong superiority in the city vertical greening. The liana was a special kind of life-form with non-nature group. In China, woody plants lianas to be primarily applied in the South Asian tropics in 1980s.The research of liana was aims at the breeding technology as well as the physiological ecology characteristic in China now. This article was aimed to review the diversity characteristics of liana based on the origin, type, quantity, character, of liana in China. The research of the liana diversity had the important meaning to reconstruct and restore the evergreen broadleaved forest.
Key words: liana   plant biodiversity  evergreen broadleaved forest

藤本植物是一类生活型十分特殊的类群，不能单独直立，需借助于其它植物或支撑物的支持才能生长到一定高度（蔡永立和郭佳，2000）。我国藤本植物资源丰富、种类繁多，就全国而言，在近3万种高等植物中，藤本植物约有3000多种，分属于80个科300多属之中，其中大部分分布于华南、西南、华中和华东的热带、亚热带地区，加上有可能从国外引入的种类，其可利用的数量和前景，是相当丰富和可观的。尽管目前我国对不同区域的植物区系和植被已有比较深入的研究，但深度和广度都远不及对其它类群的研究。
近几年来，我国加大了对藤本植物的研究和开发力度。其主要表现于：我国将藤本植物用于城市绿化和道路护坡等方面的试验、示范，已取得显著成效。众多城市利用藤本植物进行建筑垂直绿化、道路护坡等已较为普遍，效果良好。目前，我国已筛选出一批适应不同地区的藤本植物，并开展了苗木扩繁工作。此外，我国利用藤本植物进行荒漠治理、水土保持等生态建设的研究、开发也取得了令人鼓舞的成效。国内外的建筑师和绿化专家们，利用城市屋顶建造“空中花园”、“空中菜园”、“空中渔场”、“空中养殖场”，开展立体绿化，收到了良好效果。
藤本植物是一类结构特殊、性能独特、功能多样的植物。拥有许多重要的经济种类，有的可作水果，如猕猴桃；有的可药用，如薯蓣类。同时许多种是垂直绿化的好材料，在拓展城市绿化空间，增加城市绿化面积和美化环境方面具有其它植物难以替代的作用（颜立红等，2006）。观赏藤本植物具有较高的园林观赏价值，它们在保护和改善自然生态环境的同时，美化了人的居住空间。

1.      研究区概况
中国亚热带地区北起秦岭，南至南岭南坡，西起青藏高原东侧，东至东海沿岸。全区面积约占国土面积的四分之一。由于该地区有着丰富的热量资源和水分资源，气候条件优越，所以中国亚热带地区成为全国人口最密集、物产最丰富、经济最发达的地区。中国亚热带地处亚洲东部，具有典型的季凤气候特点。季风气候一方面造成该区水热同季的优越气候条件，另一方面，季风的变异也常给该区带来台风、暴雨、寒潮、热浪、干旱等严重自然灾害。

2.     研究方法
2.1藤本植物种类的确定
由于藤本植物并非自然类群，因此界定藤本植物范围不是一件容易的事。通常把不能单独直立，但具有特化的如卷须、不定根等或非特化的如缠绕茎等攀缘器官和明显的攀缘行为作为确定藤本的标准，包括木质的、草质的和寄生的类型（蔡永立和宋永昌，2000a）。
2.2 藤本植物的调查方法
一般采用踏查的野外调查方法，在调查中详细记载了藤本植物的种类、习性、攀援方式、旋转方向、根系类型、生长势。有的研究还记录生长规律包括分枝形式和角度、年生长量等、花的性状、海拔高度和生长环境等相关内容，并拍摄照片，对不能准确鉴定的种类，采集标本，带回标本室进行鉴定（颜立红等，2006）。
2.3 藤本植物生活习性的确定
藤本植物的习性是对其分布区的生态环境长期适应的结果(陈国泽，1983)。植物的生活型是其对分布区气候(特别是温湿度)长期适应所形成的一种生活习性。高位芽藤本是指所有越冬芽居于地上较高部位的木本藤本，包括常绿的和落叶的种类，地上芽藤本是指越冬芽居于较低部位的木质化或半木质化多年生草本藤本,地面芽藤本是指越冬芽居于地表的多年生草本藤本,地下芽藤本是指越冬芽居于地下的多年生草本藤本,一年生藤本是指生活期在一年或几个月内完成的草本藤本（蔡永立，1999）。
2.4藤本植物攀援方式分类方法
在达尔文（1867）、蔡永立和宋永昌（2000b）,曲仲湘（1964）、张玉武（2000）的分类基础上，颜立红等（2005）根据野外观察结果，将研究区藤本植物划分为缠绕（twining）、卷曲（curling）、搭靠（hooking）、吸固（adhering）和混合（mixed）5大类型。
其中：缠绕又细分为逆时针、顺时针和混合缠绕3 小类；卷曲又细分为卷须、叶柄和小枝卷曲3小类；搭靠又细分为枝搭、钩搭和刺搭3 小类；吸固又细分为根攀和吸盘2 小类。缠绕是指藤本植物利用茎缠绕其支持物不断向上攀援的方式；卷曲是指藤本植物利用其卷须、叶柄卷曲、小枝卷曲而攀援其支持物不断向上的攀援方式；搭靠是指藤本植物利用其自身的钩、刺和灵活的枝条搭靠其支持物而攀援的方式；吸固是指藤本植物利用其不定根或吸盘粘着支持物而不断向上攀援的方式；混合类是指藤本植物利用两种以上明显不同的攀援方式攀援其支持物而向上攀援的方式。
3. 研究结果
3.1物种种类的多样性
藤本植物主要分布于热带、亚热带。Scheck曾经估计过，全部藤本植物的10/11分布于热带(陈国泽，1983)。Burnham（2004）研究指出，位于赤道厄瓜多尔的1 ha调查样地大约有62-109种藤本植物。一些植物的茎，细长而柔软，不能直立，必须借助卷须等特有结构攀援着别的物体，才能向上生长，具有攀援茎：如葡萄、黄瓜、丝瓜、爬山虎等植物；具有缠绕茎：如牵牛、菜豆、忍冬、紫藤等植物。热带、亚热带森林里藤本植物特别茂盛，形成森林内的特有景观。
常见的种类最多的是豆目三科、葡萄科、蔷薇科、夹竹桃科、番荔枝科、防已科、萝藦科；其次是猕猴桃科、鼠李科、紫金牛科、忍冬科等属于双子叶植物。菝葜科、薯蓣科、天南星科、棕榈科等属于单子叶的植物。裸子植物的有买马藤科。属于蕨类植物的有海金沙科、石松科等。
最常见的种属有买麻藤、冷饭团属、紫玉盘属、假鹰爪属、铁线莲属、野木瓜属、大血藤、百解藤、细园藤、猕猴桃属、悬钩子属、蔷薇属、羽叶金合欢、天香藤、羊蹄甲属、云实藤、藤黄檀、鸡血藤属、野葛藤、甜果藤、雀梅藤属、蛇葡萄属、娃儿藤属、流苏子、鸡眼藤属等约70余种。
3.2藤本生活习性的多样性
从藤本植物的分布习性来看，草质藤本一般分布于林缘、林间空地或林中透光处。常见的有海金沙、无根藤、百解藤、野葛藤、薯藤、老鼠拉冬瓜等。木质藤本大多数分布于林内，其中有不少大藤本，茎粗达10-20 cm，形态多种多样，有圆柱状的，有扁平带状的，有起伏不平的，有起棱的，有扭绳状的，也有带尖刺的。如藤黄檀的茎常具有数个聚生的圆锥状的刺，牛恮藤的茎象绳索一样扭结在一起，毛叶鸡眼藤的茎表皮木恮质、粗糙深纵裂，金银花的茎灰白光滑，假鹰爪的茎褐黑色，表皮网状，扁担藤的茎扁平带状等。这些形态特征，常与一定的种类有关，如能根据藤茎的形态特征进行识别，对在林内进行植物调查（在藤本攀登得很高，不易采得枝叶花果进行鉴定的情况下）将会带来很大的方便。
藤本植物分布于不同的生态环境，海拔越低，种类越丰富(韦星伟等，1982)。特别是在湿度大、阳光充足、空气流通、土壤肥沃的地方，藤本植物生长更加茂盛；人为破坏较少的地方，藤本分布最多，生长最旺盛，随着纬度的提高，藤本逐渐减少，愈靠近山顶或山脊的地方，藤本愈少。这显示反映了不同气候环境和不同的海拔高度与组成森林的层间植物——藤本植物之间有着极其密切的关系。
3.3藤本植物的攀援方式多样性
攀援方式是藤本植物长期适应生存环境而形成的，是目前行为生态学研究的主要内容。绝大多数缠绕类藤本植物的旋转方向都是固定的，一种可能解释这种进化稳定性的假说是：缠绕类的旋转方向可能与它们的起源地有关，地球自转使起源于北半球的缠绕植物向顺时针方向旋转，使起源于南半球的缠绕植物向逆时针方向旋转，使起源于赤道附近的缠绕植物既可逆时针也可顺时针方向旋转（钟章成等，2005）。
藤本植物的攀援方式通常有明显界限，但不同的生境、藤本植物的不同发育阶段，都可能导致攀援方式不同。在幼时或在旷地上为披散状，应为刺攀类型，如鸡爪茶（Rubus henryi）；在林内，一旦找到支持木，就会以缠绕的方式向上攀援，如蔷薇属（Rosa）；此外，较多的种类也是如此在旷地上或林分的早期阶段常成灌木状，而在发育稳定的林分中成为大型刺攀藤本，如杠香藤（Mallotus repandus var. chrysocarpus）。
黎维英等（2003）、石亮成等（2005）、张玉武和杨红萍（2001）的研究结果表明，依据攀援方式的不同，可将藤本植物分为以下5类：
1）  缠绕类藤本植物：相对于缠绕支持物的方式又可分为2 小类，向右旋转上升的，如北马兜铃等；向左旋转上升的，如崑草等。
2）  攀援类藤本植物：根据它们攀援器官的不同又可分为2 小类，以茎枝向上攀援的，如黄花铁线莲等；以弯曲的长叶柄或叶轴、叶片攀援上升的，如长瓣铁线莲等。
3）  卷须类藤本植物：根据形成卷须方式的不同又可分为2 类，由茎枝先端特化而成的卷须，如乌头叶蛇葡萄等；由叶片或叶柄等变态特化而成的卷须，如广布野豌豆等。
4）  铺展蔓生类藤本植物：依靠茎枝成一定角度铺展上升，或靠不定根攀援于支持物或地面上，如打碗花等。
5）  寄生类藤本植物：均靠藤茎缠绕寄生在多种木本或草本植物上。

3.4 藤本植物的繁育系统的多样性
藤本植物的繁育系统应包括有性繁殖和无性繁殖。藤本植物的繁育系统也和整个植物一样是长期适应环境的结果（颜立红等，1992）。在森林群落中，繁育方式不同的藤本植物，特别是雌雄异株的种类，其雌雄株的比率、数量多少和在群落中的分布格局均会影响到有性生殖的质量，进而影响到种群的动态和群落的发展，反之，繁育能力不同的藤本植物也限定了它在群落中可能采取的扩散和分布策略。
Putz and Chai（1991）和蔡永立（1999）报道，野外调查也观察到许多藤本植物在群落中采取了集群分布的策略，这可能与藤本植物具有较高比率的雌雄异株繁育方式有关。较高的雌雄异株比率也可能是导致藤本植物具有较强的无性繁殖能力的重要原因。
3.5藤本植物的生态功能多样性
有些藤本植物耐寒、耐旱、耐瘠薄，对环境的适应性强。可以用于改造贫瘠的荒山和石质的山地,，如紫苜蓿根部共生有根瘤固氮菌，也可以利用生物固氮作用增加土壤中的氮素含量。此外，藤本植物可以美化和净化环境。藤本植物依靠其垂直绿化增加绿化面积，开拓绿化空间，解决建筑与园林绿地的矛盾，同时可有效地吸收一些有毒气体，如SO2、Cl2 以及NO2 等, 增加城市小环境中新鲜的O2，净化空气、吸收灰尘和降低噪音（樊兰英等，2007）。
3.6 藤本植物经济价值多样性
有的藤本植物可作为工业原料，还有不少种类为常用中药。如葎草的种子可用于榨油，茎纤维可作纤维材料用于造纸，杠柳等含有对昆虫有毒杀作用的化学成分，可作为生物农药的原料，五味子的茎、叶及果实中可以提取芳香油，用于香料的制作。蛇葡萄属的种大都具有活血化瘀、消炎解毒作用，铁线莲属的几个种全草可入药，主要用于防治风湿性关节炎、止痒等；菟丝子有清肝明目的作用等。另外，许多藤本植物对环境的适应性强，生长迅速，枝叶繁茂，因而产量较高，并且含有丰富的营养成分，适口性好，所以成为优良的饲用植物，如豆科的天蓝苜蓿和紫苜蓿都是优良的天然牧草（樊兰英等，2007）。
4. 结语
藤本植物的生态特性与林木不同，它自身不能构成群落，必须依附它物相伴而生。通常分为木质、草质、常绿、落叶藤等类型。按其依附支持物的方式又区分为缠绕、攀援、卷须等。藤本植物区系具有较强热带性、较多的东亚（中国）特有植物和世界广布科多的特点，亚热带藤本区系成分较为复杂，其中藤本属的分布区有13个类型。它是构成森林群落的组成部分，又是亚热带森林生境的主要特征之一。
藤本植物的分布与植被类型、海拔高度、湿度、温度、土壤等环境条件密切相关（王伯荪等，2001），群落物种多样性在物种数量上的空间变化主要表现在空间趋势变化和波动变化两方面，既可表示物种多样性在空间的增加或减少的趋势，又可定量地描述趋势的相对大少，并定量比较物种多样性变化程度的差异。
藤本植物不仅具有改良土壤和美化环境的生态功能，而且还具有非常重要的经济价值。有的藤本是药用、纺织、造纸、食品、酿酒、栲胶、杀虫农药、染料和淀粉的原料。对于这些可再生的宝贵资源的开发和利用，应该遵循植物的自然生态规律，并加以合理利用，尤其是对那些日渐珍稀濒危的种类，要杜绝人为的滥采、滥用、乱挖，以免造成生态环境恶化，使生物的多样性丧失，同时还要把生态功能与经济价值结合起来，实现资源的可持续利用。
目前，藤本植物的研究主要是针对繁育技术以及生理生态学特性的领域，对野生藤本植物资源相关的研究也相当少。此外，我国城市园林绿地中已应用的藤本植物出现了(尤其是常绿木本藤本植物)种类少、景观单一、乡土特色不明显等问题。
因此，未来研究藤本植物的趋势务必要扩大研究面，在景观多样性和异质性上有质的飞跃，加强对物种多样性空间格局分布的研究等等。同时在资源开发利用上，应合理保护资源，维护生态平衡，走可持续发展之路。总之，藤本植物在我国分布极其广泛，种类繁多，生长奇特，且具有繁殖能力强，适应性广，易于造型等特点，愈来愈引起人们重视。

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